中国理论物理学家与生物学家结合的典范——回顾汤佩松和王竹溪先生对植物细胞水分关系研究的历史性贡献(上) |《物理》50年精选文章

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2022逢《物理》刊庆50周年，我们精选了50篇文章，代表历年所有的作品，献给广大物理学工作者，以及正在学习物理学和对物理学感兴趣的朋友们。让我们重温品读，一起感悟物理科学的真谛，领略学科大家的风采。

|作者：刘寄星

（中国科学院理论物理研究所）

本文发表于《物理》2003年第6期

1940年8月9日，美国《物理化学杂志》（Journal of Physical Chemistry）编辑部收到一篇寄自抗日战争烈火纷飞中的中国的一篇来稿，来稿具体地址是中国昆明国立清华大学生理学实验室和物理系，作者为汤佩松和王竹溪（以下简称汤、王）。他们所寄论文的标题是∶Thermodynamic formulation of water relation in an isolated living cell。之后，这篇论文未经修改被发表在1941年出版的该刊第45卷第3期上^[1]（见图1）。次年，论文的摘要被收入美国《生物学文摘》杂志（Biological Abstracts，1942，16：2758）^[2，3]。再后来，无论是在中国还是在外国，这篇文章就很少被人提起或者几乎被遗忘了，尽管这篇文章解决了当时描述植物细胞中水分运动的一个极为关键的问题。

图1 汤、王论文首页（上）及 Kramer短文（下）的缩小复印件

在这篇论文发表之后40多年，先是在1984年的Newsletter of American Society of Plant Physiology杂志^[2]，后是在Plant，Cell and Environment杂志^[3]，相继由同一作者发表了两篇内容基本相同的短文，对汤、王1941年的文章作了极大的肯定。在这两篇由Duke大学植物系教授Kramer撰写的文章中，作者在简述了国际植物生理学界发生在1960年前后的关于植物细胞中水的运动规律描述的历史性变革，即由吸水力描述到水势描述的变革的过程之后，强调指出∶

“回想往事，令人奇怪的是在讨论（植物）水分关系术语的同时代的论文中没有任何一篇引用汤、王的论文，尽管该文已经包含了对此一论题进行现代热力学处理的全部原理。”

“显然，汤、王的论文远远超越了他们所在的时代，以至于当时的植物生理学家难以理解其重要性。无论如何，就作者所知，该文是最早用热力学术语处理细胞水分关系的工作，而且比当时任何一篇论述细胞水分关系的文章都好得多。”

事情回到中国，当时的中国植物生理学界正在我国的《植物生理学通讯》刊物上开展从1981年开始的有关理解植物水势概念的讨论。这是中国植物学界关于植物细胞水分运动的第二次讨论^[4，5]。第一次讨论发生在1956—1958年，汤佩松、王竹溪二位先生都踊跃参加了讨论，重申了他们1941年论文的观点^[6-9]，但未获响应。第二次讨论期间，传来了Kramer文章发表的消息。于是《植物生理学通讯》在1985 年第3期全文刊登了汤、王1941年论文的中译文^[10]，并在重载该文的编著按中指出∶

“（水势概念的基本内容和水势测量的基本原理）这两点，早在1941年已由汤佩松、王竹溪的论文提出来了。但这篇论文长期以来未引起国内外学术界的重视。为了发扬我国科学家的首创精神，再认识该论文在国际植物生理学史上的重要地位，也鉴于国内同志或恐多有未见该文者，现在我们……特将汤、王的论文译出重载，供大家研究讨论。”

一篇产生于战乱期间的论文，历经44年，终于得到中外学术界的正式承认，可喜可贺。然而可惜的是论文作者之一王竹溪先生已于1983年1月30日去世，生前未获佳音。但值得欣慰的是，汤佩松先生虽已进入耄耋之年，不仅看到了自己工作的被承认，而且在他85岁高龄之际，撰写了一篇长达十二万多字的学习、工作回忆录，题名寓意深长——《为接朝霞顾夕阳》^[11，12]。借助于汤先生生动的回顾和其他参考资料，笔者努力追溯了这篇文章产生的过程和产生的条件，并对文章发表后的曲折的命运和我们应当从中得到的启示和教益作了若干思考。

汤、王二位先生这篇文章，由于国内植物生理学界两次开展水势问题讨论，植物生理学家知道的较多。但由于各种原因，中国物理学家知其者反而为数不多¹⁾。现将调研此文所得的一些情况和思考提供出来，期望能对今天正在开展交叉学科研究的同行们有所裨益，并谨以此文纪念王竹溪先生逝世20周年。

本文将围绕以下几点内容展开：

• 汤、王论文论述了什么？

• 汤、王论文为什么如此重要？

• 汤、王论文是怎样产生的？

• 汤、王论文的产生和在国内外的命运留给我们哪些启示

  
  

植物细胞如何与外界交换水分，是植物生理学的一个基本问题。植物生理学界对此问题的认识，历经百年变迁。在这一漫长历史时期中，先后出现过描述植物细胞吸水、排水规律的三种判据^[13]。

Δp>0，细胞吸水；

Δp<0，细胞排水；

Δp=0，细胞内外水分平衡。

20世纪20年代前后，植物生理学界对于植物细胞吸水力的认识有了一个重要进展，即人们认识到细胞的吸水力不应当完全由渗透压决定，还应当考虑阻碍液泡吸水的另外一个压力。这个压力的来源是，由于液泡吸水后体积膨胀，通过细胞原生质对细胞壁产生压力（即所谓膨压T），弹性有限的细胞壁本身对细胞原生质施加反压力，阻碍其继续吸水。因此细胞吸水力S应等于渗透压与膨压之差S=p-T。从而使判断细胞内、外水分流动方向的判据变成吸水力判据ΔS。根据此一判据，有

ΔS>0，细胞吸水；

ΔS<0，细胞排水；

ΔS=0，细胞内外水分平衡。

1959年由联合国教科文组织在马德里召开的干旱地区植物-水分关系讨论会上，相当数量的与会代表表达了对此一混乱状况的不满和迫切希望统一概念的要求，并在一个专门委员会上提出了解决此一问题的一些建议，促进了国际植物生理学界对植物水分运动理论体系和术语的认真研究。经过约6年多的争论和探讨，1966年后最终确立了建立在热力学基础上的关于植物细胞吸水、排水的水势概念体系。这一概念体系的基本要点是∶

ΔΨ>0，水分由A溶液流向B溶液；

ΔΨ<0，水分由B溶液流向A溶液；

ΔΨ=0，A，B溶液水分平衡。 

（1）将植物细胞吸水、排水现象的刻画彻底地建立在普遍适用的热力学基础上，概念清晰，使人们免除了压力描述体系带来的概念模糊不清和术语混乱。

（2）使用水势判据，不仅可以处理植物细胞内、外水分运动的方向和限度，而且可以统一地描述和分析土壤-植物-大气系统各部分的水分状态和水分流动规律，不管水分的实际运动方式是渗透还是集体流动，都可以在水势判据的框架内予以解决。

水势描述体系替代压力描述体系，对于植物生理学中刻画植物与环境系统的水分运动这一重要问题，无疑是一场重要的变革和进步。

在汤佩松、王竹溪1941年论文被“重新发现”之前，学术界公认这一变革的奠基人是 Slatyer R O，Taylor S A和Kramer P J，前两人首先（1960）提出用水的化学势描写植物含水状态，用水势梯度描写植物细胞水分运动的趋向和限度^[15]。而Kramer则是水势描述体系的最后完善者和确定者（1966）^[16，17]（见图2）。

图2  Slatyer，Taylor 1960年在Nature（左）和Kramer 1966年在Science（右）发表论文的首页

比较前面水势概念描述体系的基本要点与汤、王论文所得的前三个结论，正如Kramer所评价的那样^[2，3]，“该文已经包含了对此一论题进行现代热力学处理的全部原理”，“该文是最早用热力学术语处理细胞水分关系的工作，而且比当时任何一篇论述细胞水分关系的文章都好得多”。

汤、王论文对于植物生理学史的历史意义在于，他们在整个学术界尚为压力描述体系统治、虽已感到此一体系带来混乱急需解决但又无法解决的转变时期，远远早于他人指出了解决问题的方向，提出今日称之为水势概念的全部基本内涵和测量原理（明确地提出使用水的化学势描述细胞内、外含水状态，自然地导致以水的化学势梯度刻画细胞内、外水分运动趋势，给出了实际测量水分化学势的原理），对人类理解植物水分运动规律作出了重大贡献。尽管由于他们的论文后来长期被人忽略，未能发挥应当发挥的作用，令人遗憾。但他们对植物生理学的贡献毕竟是一种客观历史存在，任何郑重的同行学者都不能无愧地长期忽视其存在。这也许可以解释Kramer 两次撰文力图弥补遗憾的初衷（注∶据本文审稿人在审稿意见中指出，Kramer撰文的背景如下∶1980年代初，汤佩松先生作为美国植物生理学会终身会员应邀出席美国植物生理学年会，在大会上汤先生公开提出他和王竹溪先生关于植物水分运动机制的热力学理论，远早于美国学者。汤先生的此一发言，在会上引起了热烈的反响。在这种情况下，Kramer才发表文章肯定汤、王理论的超前性。作者感谢审稿人提供的此一情况）。

注：1）关于王竹溪先生在植物细胞水势研究方面的贡献，王正行教授为沈克琦先生主编的《中国科学技术专家传略，理学编，物理学卷Ⅰ》（河北教育出版社，1996）所撰的《王竹溪》一文中有一节作了专门介绍。惜乎该书发行量仅寥寥千册，难以令物理学界同行皆知。