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通讯作者：Damon A. Clark, Thierry EmonetDOI：https://doi.org/10.1038/s41586-022-05423-4野外气味羽流是由湍流携带的空间上复杂和快速波动的流动结构。为了成功地在羽流中寻找食物和配偶，昆虫必须提取和整合气味信号的多种特征，包括气味特征、强度和持续时间。有效的导航需要平衡多个嗅觉信息流，并将它们与其他感官输入（包括机械感觉和视觉线索）相结合。一个世纪前的研究表明，在这些众多的感觉输入中，风在湍流羽流中提供了主要的方向性线索，因此长期以来昆虫气味导航的模型是由气味来主导的。本研究展示了黑腹果蝇利用额外的方向性线索--气味的运动方向--来支撑它们的导航决策，它们利用两个触角之间气味信号的时间相关性来获取信息。本研究使用一个高分辨率的虚拟现实范式，可向自由运动的苍蝇传递时空复杂的假气味，目的是证明这种气味方向感应涉及类似于视觉方向感应的算法。结合模拟、理论和实验，结果表明：气味运动包含有价值的方向性信息，而这些信息在一般气流中是不存在的，而且果蝇和虚拟代理在导航自然界的羽流中都得到了这些信息的帮助。本研究表明：气味方向感应可能存在于整个动物界，并且可以改善嗅觉机器人在不确定环境中的导航。▲图 1 |果蝇转动行为与复杂时空气味羽流中的气味运动方向相关性1. 为了研究果蝇是否对气味运动有感知和反应，本研究首先分析了一个果蝇飞行的数据集，这些果蝇在一个复杂的、可视化的气味羽流中航行，其气味统计数据类似于湍流（图1a）。在这个羽流中的气味梯度可以是随机的，而且往往与气味的运动方向有很大的不同（图1a（绿色和品红色的矢量））。由于气味是可见的，我们可以量化导航过程中遇到的气味信号，以及推断气味梯度和气味速度（编码气味运动的方向）在天线上的投影（图1b），同时测量苍蝇行为（图1b）。气味的速度是通过在随后的帧中交叉关联左右天线区域的气味浓度来估计的（方法），类似于使用流体中的示踪粒子来计算速度的方法。2. 昆虫在遇到气味信号时向上风方向转弯，本研究对稍稍偏离上风方向的苍蝇进行了验证（图1c（蓝色和红色曲线））。对于已经面向上风方向的苍蝇来说，相对于气味的强度或梯度来说，没有明显的转向偏差（图1c, d）。值得注意的是，它们的转弯偏向与气味的速度明显相关（图1e），这说明在没有来自风的方向性信息的情况下，苍蝇对气味的运动方向做出了反应。▲图 2 |转弯响应与方向传感一致，但与梯度传感不一致
1. 因为气味是由气流输送的，所以气味的运动和风的运动有着内在的联系。为了打破这种联系，本研究使用通道色素Chrimson对果蝇的嗅觉受体神经元（ORNs）进行光遗传学刺激。然后使用DMD投影仪产生了空间上复杂的、动态的假想气味刺激，将光照模式显示在图1中使用的27×17平方厘米的平台上来拍摄自由运动的苍蝇（图2a）。这种设置使光遗传刺激具有足够的空间（<300微米）和时间（<6毫秒）的精度，可以精准地拍摄苍蝇的触角。2. 利用这个装置，本研究首先进行了一个简单的刺激实验，包括在无风的情况下移动假性气味条。当每个条状物的边缘经过果蝇时，垂直于条状物运动方向的苍蝇在它们的触角上受到不同的刺激。如果果蝇对假想的气味运动方向有选择性的反应，那么果蝇对向右和向左移动的条状物有将会有相反的行为。因此，本研究设置了5毫米宽的条状物，以15毫米/秒的速度向左或向右移动（图2b）。事实上，向右移动的条形图引起了苍蝇位置向左的净位移，反之亦然（图2c）。此外，苍蝇在5秒的刺激区块中表现出逆向运动，但在5秒的空白期间没有表现出不对称性（图2d）。▲图 3 |对气味和风向的转向反应的总结
1. 本研究在早期的实验中量化了对气味运动的反应的转向偏差，实验是在没有风的情况下进行的（图2）。在有风和气味运动的情况下，本研究推断苍蝇的动作会反映出对孤立的刺激的某种反应的总和。因此，本研究在有风的情况下释放假气味，但没有任何气味的运动。为了消除气味的运动，本研究在层状风的作用下用灯光照射整个平台2.5秒，然后是2.5秒的无刺激（图3a）。这同时刺激了果蝇两个触角，消除了双侧的信息。这是一种人工刺激，而且很难用自然气味来传递。在这种情况下，苍蝇在闪光开始时偏向于上风（逆风）（图3b），这让人想起它们在没有风的情况下“逆”着气味运动的趋势（图2f和图3c）。2. 通过将转向偏差与方向图拟合为正弦曲线（图3b,c（虚线）），可以说明对风和气味运动的转向反应的相似性。在这两种情况下，曲线都由Acosθ很好地拟合，其中Awind=-0.40，Aodour=-0.30。▲图 4 |气味运动传感涉及一种对相关性敏感的算法1. 在本研究的试验中，ΔT可以通过简单的几何考虑从细条相对于苍蝇的速度推断出来。这使我们能够将转弯的偏差表示为ΔT的函数，从而直接验证HRC模型的预测。在一个简单的具有两个天线输入的向右选择的HRC中（图4a），来自左边天线的信号与来自右边天线的延迟信号相乘，其中延迟被定义为一个指数滤波器e-t/τ。从镜像对称的计算中减去这个乘积，就得到了探测器的输出r(t)。本研究将转弯偏差建模为r(t)的时间积分，对于向右移动的边缘，HRC预测的转弯偏差与1-e-ΔT/τ成比例。因此，将转向偏差与ΔT作图，使我们能够提取该模型的过滤时间常数τ，从而揭示嗅觉运动检测的时间尺度。2. 将无风情况下10-15毫米/秒的ON和OFF边缘的数据汇集起来（图2f），发现预测的拟合度很高，过滤时间常数在τ=25±12毫秒之间（图4b）。虽然这个估计是近似的，并且受到投影仪的时间和空间分辨率的限制，但值得注意的是，这个时间尺度与果蝇和人类的视觉运动检测的时间尺度是相当的。▲图 5 |ORN响应的时间精度足以编码气味方向性
1. 原则上，动物可以利用气味运动的测量结果来帮助它们探测复杂的羽流，只要这种信息与其他方向性线索（如梯度或风）相辅相成。为了量化自然羽流中气味信号方向的分布，本研究对复制图1中的羽流的环境进行了数值模拟。这些模拟不仅提供了一个更精细的浓度场，而且还提供了气流速度场（图6a），这是实验中无法获得的。2. 本研究发现，在两个条形方向上，苍蝇都停留在锥形假想气味区域内，但当条形向外移动时，苍蝇明显更有可能到达上风源区域（向外与向内的栏杆分别为56%和28%）（图6e, f）。此外，正如预测的那样，导航性能的提高归因于对羽流中心线的横向导航增加（图6f）。值得注意的是，在这两个范例中，每个地点的假想气味信号在频率、持续时间或空间梯度上都没有差异。因此，导航性能上的差异（图6f）可以仅由气味方向感应来解释。 自然羽流中缺乏平滑的浓度场激发了科研人员进行了许多导航方面的研究，这些研究集中于动物如何利用气味信号的时间特征，如遇到气味的空气的频率或持续时间。嗅觉回路中相当程度的时间精度使这种对时间的依赖成为可能。本研究表明，气味时间可以与双边感应相结合，以测量气味的运动，这是一个方向性线索，与湍流羽流中唯一可靠的方向性线索--风不同。本研究揭示了在动物在野外导航的复杂动态气味环境中双边感知的宝贵作用。https://www.nature.com/articles/s41586-022-05423-4更多科研作图、软件使用、表征分析、SCI 写作、名师介绍等干货知识请进入后台自主查询。