《哺乳动物体能前传——广义体能论18》

《哺乳动物体能前传——合弓纲动物的体能》

——选自我的《继续者广义体能论18》

作者：继续者张付（著作权所有，侵权必究）

【摘要】

前文，我们讲了中生代动物体能的霸主蜥形纲恐龙总目主龙类，具体展开如下：

《中生代恐龙的体能进化——继续者广义体能论17》

而哺乳动物如何取代恐龙总目，获得生态位霸主地位？

动物界的灭种灭门，远比人类战争的灭种灭族，要更加残酷彻底。所以，要增加人的里世界智慧，必须延伸到动物界的灭种灭门，去探讨那些从动物界进化到人类社会也不可被违背的生死规律，掌握了动物界的真灭种规律，中华民族才能利用这些高维度的里世界智慧屹立于世界民族之林。对于敌人，如何真正的消灭？如何防止敌人分裂、侵蚀、消灭中华民族？可以从纵观动物界到人类社会的共通里世界智慧中寻找答案。

读我的《继续者广义体能论》和《继续者体能人文论》，你将找到更多的治世之学、灭族之学和护族之学，很多知识不能明说明写，只有通过我的《广义体能论》和《体能人文论》，你自己去悟。

我的《继续者狭义体能论》，将告诉你人类未来什么的体能可以成为人类各族之霸主，写完《广义体能论》，会逐步公布。

回答正题：

四、中生代体能前传——合弓纲动物的体能

1、早期合弓纲动物

合弓纲出现在3亿2千万年前的晚石炭纪，是二叠纪中到晚期的优势陆地动物，数量众多且多样化。二叠纪-三叠纪灭绝事件发生时，许多早期合弓纲消失，少数物种存活到三叠纪，而主龙类迅速成为三叠纪的优势陆地动物。合弓纲在三叠纪以后渐趋绝灭，只有少数物种存活到白垩纪。现今的哺乳类是合弓纲的后代。

合弓纲（Synapsid）是羊膜动物的一纲，包含羊膜动物中，所有与哺乳类关系较近的物种。它们在头骨的两侧各有一个下颞孔。在传统的分类法中，合弓纲曾是爬行动物的一个亚纲，称为单孔亚纲、下孔亚纲，或名似哺乳爬行动物。

合弓类在晚石炭世到晚二叠世，在进化上呈现了大型化，占领绝大部分大型动物的生态位，而阻止了当时的蜥形纲动物（恐龙）朝大型化演化。晚石炭世到早二叠世的盘龙目(Pelycosauria)蛇齿龙科（Ophiacodontidae），可以有3米。盘龙目出现于晚石炭纪（宾夕法尼亚纪），并且在二叠纪初期达到高峰，成为陆地上的优势动物长达四百万年之久。少数存活到晚二叠世。

盘龙目（复原图）

二叠纪盘龙目蛇齿龙科（复原图）

盘龙目被后代兽孔目所取代。

兽孔目起源于早二叠纪，当时一群盘龙目中的楔齿龙科，演化出异齿龙的世系，演化出兽孔目。兽孔目（Therapsida）在中二叠纪取代盘龙目成为陆地上的优势动物。

兽孔目（复原骨架图）

兽孔目的颞颥孔远比盘龙目大。兽孔目可能在中或晚二叠纪时演化出热量调节，成为最早的温血动物雏形。兽孔目可能拥有皮腺，较类似哺乳类而非爬虫类的鳞片。早期兽孔目没有皮毛；晚二叠纪演化出的兽齿类可能是目前所知唯一拥有皮毛的兽孔目。兽孔目由三个主要的演化支组成，恐头兽亚目、草食性的缺齿亚目、还有大多是肉食性的兽齿类，而肉食性的始巨鳄亚目（Eotitanosuchus）是个原始物种的并系群集合。

始巨鳄亚目（复原骨架图）

在一阵简短的多样性演化爆炸后，恐头兽亚目在中二叠纪晚期消失，但缺齿亚目的二齿兽类与兽齿类的丽齿兽类与兽头类繁盛起来，二叠纪末期第一批犬齿兽类也出现。

犬齿兽类（复原图）

然而，兽孔目被二叠纪-三叠纪灭绝事件严重影响，繁盛的丽齿兽类全部灭亡，只有少数品种残存下来，存活到三叠纪。缺齿亚目中一科大型笨重的草食性肯氏兽（Kannemeyeria），与中等大小的犬齿兽（Cynodont）类(包括草食性与肉食性)在全世界繁盛持续到三叠纪早期与中期。它们在晚三叠纪末期从盘古大陆上逐渐消失，但它们仍在赤道地带与南方持续存活一段时间。

肯氏兽（复原图）

兽孔目，有些仍持续演化出了真犬齿兽类（Eucynodontia），

真犬齿兽（复原图）

真犬齿兽至少有三群存活者：

（1）极像哺乳类的一科，三瘤齿兽科，存活到早白垩纪。

（2）极像哺乳类的一科，三棱齿兽科，早侏罗纪后不知去向。

（3）摩根齿兽与小型动物，是哺乳形动物。

总之，从二叠纪中期到二叠纪-三叠纪灭绝事件发生时，合弓纲的盘龙目与其进化而成的兽孔目占据陆生大型动物的主要生态位。其在体型大型化，力量、速度、耐力和应激体能素质上均高于同时期的蜥形纲动物恐龙。而二叠纪-三叠纪灭绝事件过后，大型兽孔目灭绝，蜥形纲恐龙总目主龙类开始大型化并称霸三叠纪和整个中生代。

2、中生代合弓纲动物体能

在三叠纪时期，合弓纲中的犬齿兽类的体型逐渐变小，并且更类似哺乳类，最小、最进化的犬齿兽类只有鼩鼱般大小，生存在晚三叠纪，大约2亿2千万年前，成为哺乳类最早的祖先。

合弓纲的进化路径是：盘龙目→早期兽孔目→犬齿兽类→真犬齿兽类→哺乳类，随着进化的进行，合弓纲的主要下颌骨头，由邻近的骨头取代。其下颌逐渐形成只有一个大型骨头，几块小型的下颌骨头逐渐移动到内耳里，使得其听觉更为灵敏。

最早的哺乳动物出现在三叠纪晚期。从化石上看，早期哺乳动物与爬行动物的区别在于其牙齿。爬行动物每颗牙齿都是相同的，彼此没有区别；而哺乳动物的牙齿按其在颌上的不同位置分化成不同的形态。此外爬行动物的牙齿不断更新，哺乳动物的牙齿除乳牙外不再更新。在动物界中只有哺乳动物耳中有三块骨头。它们是由原始合弓纲动物的两块颌骨进化而来。

合弓动物进化成哺乳类的原因，可能是因为中生代逐渐繁盛的恐龙类压制了大型化的主要生态位，而主龙类在夜晚并不占优势，因此合弓纲逐渐演化出昼伏夜出的特性。为了在夜间生存，原始的哺乳类在夜间增加了它们的新陈代谢率以维持体温。这意味着更快地消耗食物。为了促进快速消化，原始的哺乳类演化出咀嚼与特化的牙齿来协助咀嚼。四肢演化到身体下面，而不是爬行动物的身体两侧——实现了由Ⅰ型地面体能模式到Ⅲ型地面体能模式的进化，从而得到了陆地上高速移动速度、耐力、高应激等体能素质；这让原始哺乳类能更快改变方向以抓住小型猎物。与快速奔跑的猎食者相比，原始哺乳类采用高速度-高应激的机动性体能生存策略。同时由于昼伏夜出，听觉的进化与小型下颌骨逐渐移动到内耳同时发生，增加了早期哺乳动物夜间的信息感知能力和应激反应能力。

总之，中生代的合弓纲动物进化成了小型化的哺乳动物，在大型动物生态位，恐龙对哺乳动物持续性压制，大陆、海洋、天空三大生存空间几乎都被主龙类占据。然而主龙类的环境适应能力并不能与中生代阴暗的树林里以老鼠的大小昼伏夜出，惶惶不可终日的哺乳类相比。哺乳类已经进化出了更高级的物质、能量与信息形式，虽然中生代它们还很脆弱，但哺乳动物这种伟大的动物形式已经做好了准备，它们更强的生存能力以及体能形式，终将接管地球的新生代统治权。

中生代时的所有哺乳动物都很小，大多在夜间活动。当恐龙灭绝后，大型动物的生态位被腾出空间，新生代的大型动物生态位再次被大型化的合弓纲动物——哺乳动物所占据。到第四纪（距今258万年），哺乳动物成为陆地上占支配地位的动物。

五、地面体能模式的分类

从动物在陆地的运动方式入手，我们引入地面体能模式的一套简单分类法。

地面体能模式指动物运动时，躯干平行于地面（或与地面成锐角）的体能模式。比如陆地上的两栖类，爬行类，恐龙，鸟类，四足哺乳动物，都是躯干平行于地面的地面体能模式（鸟类地面移动时或者躯干平行于地面或者与地面成锐角）。

然而以上几类动物的地面体能模式也有区别，两栖类分化到陆上阶段以及爬行类，其地面体能模式为Ⅰ型地面体能模式，指大腿从躯干侧面伸出，大腿通常与地面平行，小腿与地面垂直的地面体能模式。比如鳄鱼（图）：

Ⅰ型地面体能模式在四种不同的地面体能模式中，比较低等。而这样的地面体能模式，使得两栖类分化到陆上阶段的个体以及爬行类很难有陆上移动的高速度，也就使得两栖类以及爬行类很难向大陆中部迁徙，大部分体型庞大的两栖类或者爬行类都是靠近水域生存，其无法在远离水域的干燥大陆上生存。当然爬行类的一些小型种类，也已经挺近了大陆深部。个别蜥蜴拥有飞快的跑速，但是其奔跑时使用的大多是大腿接近于垂直地面跑法，这和下面讲的Ⅱ型、Ⅲ型地面体能模式吻合。

Ⅱ型地面体能模式，指动物运动时，躯干平行于地面或者与地面成一定的锐角，大腿与地面垂直，并在跑动中大腿与躯干垂直或者成一定钝角，Ⅱ型地面体能模式的动物用两足奔跑。Ⅱ型地面体能模式的代表动物包括：两足恐龙、鸟类、两足后兽类哺乳动物袋鼠等。

Ⅲ型地面体能模式，指动物运动时，躯干平行于地面，大腿与地面垂直，并在跑动中大腿与躯干垂直，Ⅲ型地面体能模式的动物通常用四足奔跑。Ⅲ型地面体能模式的代表动物包括：四足恐龙，四脚兽类。

0型地面体能模式，是特殊的地面移动体能模式，是无腿地面体能模式，指无四肢或在低等蛇类横裂的泄殖孔两侧有爪状的后肢遗迹，靠蠕动、蜿蜒运动、鳞片履带式运动或者躯干伸缩运动，进行陆地行进的动物。比如脊椎动物中的蛇，0型地面体能模式在四种不同的地面体能模式中，属于退化的低等类型。

图：0型地面体能模式

0型、Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型地面体能模式动物的比较：

从上表可以看出，在动物的进化史中，能够称霸陆地的体能模式，必然会出现在Ⅱ型地面体能模式和Ⅲ型地面体能模式之中，由于Ⅲ型地面体能模式四脚兽类的各种体能素质以及陆地体能的适应性均高于前三种，其必然在称霸陆地的种类上有繁盛的优势（目前已知哺乳动物约5488种-2008版的IUCN红皮书）。下一节，就将介绍，地面体能模式的体能霸主：劳亚兽总目。

同时随着两足恐龙在中生代晚期的灭绝，Ⅱ型地面体能模式的鸟类也会有所发展，鸟类为了弥补自身在陆地体能模式下的不足，其大量种类进化出了飞行体能模式，用“陆空结合”的体能模式与四脚兽类竞争，也必将有其生态位的一席之地（目前已知鸟类约9021种）。

顺便一提，关于0型、Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型地面体能模式动物的尾巴问题。0型地面体能模式因为高度对称，平衡性极好，不做讨论。Ⅰ型和Ⅲ型地面体能模式下的路上四足动物，其在地面移动时，为了平衡前伸的头部，需要一条尾巴进行平衡，以防止快速奔跑时身体向前倾倒。Ⅰ型地面体能模式的爬行类（比如鳄鱼），其硕大的尾巴在其陆地奔跑和水中游泳时作用在于通过左右横向摆动增加其前进的核心力量。简单讲，鳄鱼的陆地奔跑，其核心力量发力比例更大，尾巴充当了一部分前进动力装置。而长尾巴的四足哺乳动物在奔跑时，其主要力量来源于后前腿的蹬伸，核心力量只起辅助作用；尾巴只起到平衡作用，不是四脚兽类的奔跑动力来源。由于四脚兽的尾巴大多起到平衡器作用，同时四脚兽的一些种类由于四足行进的天然良好的平衡性，一些种类中出现了短尾一族，比如兔子、鬣狗，以及一些奇蹄目动物和偶蹄目动物，尾巴也演化为弱运动功能性的地步。

我们再看Ⅱ型地面体能模式动物，两足恐龙、鸟类、后兽亚纲的袋鼠。这些动物几乎都有尾巴。两足恐龙和袋鼠的尾巴而且非常发达，这源于两足恐龙和袋鼠在奔跑时，他们的脊柱或者平行于地面，或者与地面成锐角，如果没有硕大尾巴去平衡它们的脊柱和头，两足的行进方式会使它们直接向前栽倒。这也可以反过来解释，为什么某些四脚兽可以尾巴退化变小，而两足行进地面体能模式的动物更需要大尾巴进行平衡，因为四脚兽的奔跑平衡性本身要强于两足行进的地面体能模式动物。

关于Ⅱ型地面体能模式动物中的鸟类，如果是会飞的类型，其尾巴的平衡作用更多服务于飞行体能模式平衡，而非地面移动；如果是不会飞的类型，由于鸟类骨骼中空而轻的结构，决定了其奔跑时所需的尾部平衡要弱于两足行进的兽类。

不要把Ⅱ型地面体能模式和人类的体能模式混淆，人类完全脱离了地面体能模式，并完全进化出了新的体能模式——脊柱垂直于地面的站立体能模式。后文会详细探讨人类的站立体能模式。

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小型捕食者生态位上，两栖、爬行、鸟类多为捕食昆虫和其它无脊椎动物，如蛙类和壁虎，而哺乳类中除了蝙蝠这种极端异类则较少见。除了蛇这种从头到尾就是一条消化道的异类，其他两栖、爬行、鸟类小型捕食者极少有能捕食同体型猎物的，基本是靠巨大的体型差距捕食比自己小的多的动物。而鼬科如黄鼠狼则能捕食比自己体型更大的兔子，一方面是战斗力强，另一方面是依靠完善的牙齿系统处理猎物的能力。小鸟非猛禽无钩喙，蛤蟆、壁虎更是连牙都没有，即使捕捉到同体型猎物也无法进食。牙齿的优势是巨大的，战斗力并不强的老鼠学会了捕食体型不逊于自己的鸽子，甚至能捕食战斗力不弱的乌鸦。

作者赞：6

下一篇就讲统治了地球达5000万年的劳亚兽总目的王者体能。

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