《由尾索动物到脊椎动物，体能系统的进化——继续者广义体能论11》

作者：继续者张付（著作权所有）

上节讲了半索动物到脊索动物的体能进化,而脊索动物又包括：尾索动物、头索动物和脊椎动物三大进化分类。

先复习一下：

《从半索动物到脊索动物的体能——继续者广义体能论10》

本节重点研究由尾索动物、头索动物到脊椎动物的体能进化。

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继续者广义体能论-第一章：从原生动物到脊椎动物

《由尾索动物到脊椎动物，体能系统的进化——继续者广义体能论11》

由尾索动物、头索动物到脊椎动物，体能系统的进化

1、尾索动物的体能

尾索动物门，是脊索动物门的一亚门。少数自由生活的，终生具有脊索的尾部，代表动物：海樽、纽鳃樽等。

海樽

固着生活的，仅幼体具有脊索的尾部，成体尾部退化消失，代表动物：海鞘等。

以下三张图都是海鞘：

尾索动物大约2000种，都是海生动物，成体大多固着生活。幼体具有脊索动物3大特征，但脊索仅限于尾部。幼体经变态至成体只保留鳃裂。

尾索动物有些种类具有内骨骼，有些不具有。

以海鞘为例（其不具有内骨骼），其幼虫具有脊索动物的结构，包括：一条脊索、一条背神经管、一条分节的肌肉质的尾。但是变态以后，除了鳃裂以外，失去了脊索动物的其他结构。如尾及其肌肉、脊索消失，同时神经索变小成为圆形的神经节，外围神经由此向外辐射。

海鞘咽部腹侧是内柱，它聚集了碘元素，是脊椎动物甲状腺的同源器官。脊索动物的甲状腺，很大可能最早出现于尾索动物。

海鞘具有能够改变搏动方向的心脏，以及血管。可见淋巴细胞，也可看到脊椎动物适应性免疫系统的退化痕迹。

海鞘的神经中枢仅一个神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经分支分布到身体各个部分。

小结：尾索动物作为半索动物到脊椎动物的一种过渡型，在脊索动物中很低等。其具备了很多高等脊椎动物的特征，例如海鞘具有能够改变搏动方向的心脏，有甲状腺的同源器官等，但是尾索动物总体的运动系统严重退化了。以海鞘为例，其神经只有一个神经节；其肌肉系统不发达，只能固着生活；其没有骨与骨连接。此外尾索动物也只有水中体能模式。

2、头索动物的体能

头索动物门是脊索动物门的一亚门。头索动物是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。头索动物种类少，已知种类只有30余种。代表动物：文昌鱼。

头索动物的分布，遍及热带和温带的浅海海域，以北纬48°至南纬40°之间的沿海地区分布最多。

头索动物的脊索不但终生保留，而且延伸至背神经管的前方。缺乏真正的头和脑，无心脏。发育中有变态现象。

以文昌鱼为例。文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等相连。

文昌鱼的后端有尾鳍及肛前鳍，背部有一条背褶，是一层皮膜物，没有真正的骨质鳍条。其身体两侧交错排列着65个透明而明显的V字形肌节，V字的尖端部分朝着前方，这对在水中的向前运动有利。[4]

文昌鱼循环系统属于闭管式，与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉（ventral aorta），因而被称为狭心动物。

文昌鱼的中枢神经是一条纵行于脊索背面的背神经管，神经管的前端内腔略为膨大，称为脑泡（cerebralvesicle）。其周围神经包括由脑泡发出的2对“脑神经”和自神经管两侧发出的成对脊神经。神经管在与每个肌节相应的部位，分别由背、腹发出一对背神经根及几条腹神经根，或简称背根（dorsal root）和腹根（ventral root）。背根是兼有感觉和运动机能的混合性神经，接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动；腹根专管运动，分布在肌肉上。与文昌鱼少动生活方式相联系的是感觉器官很不发达，许多位于神经管两侧的黑色小点是文昌鱼的光线感受器，称为脑眼（ocelli）。

小结：头索动物是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型，其脊索终生保留，这点比某些种类的尾索动物更接近脊椎动物。头索动物的运动能力总体高于固着生活的尾索动物，但是运动能力仍然极其有限。以文昌鱼为例，其神经系统已经分化出兼有感觉和运动机能的混合性神经背根，以及分布在肌肉上专管运动的腹根，这与脊椎动物的植物性神经与运动神经的分化，具有相似性。头索动物肌肉系统较尾索动物发达，但其没有真正的硬骨内骨骼，更没有骨连接。其体能模式仍然是水中体能模式。

3、脊椎动物的体能

脊椎动物(Vertebrata)：简单说就是有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。在脊索动物中数量最多、结构最复杂，进化地位最高，由软体动物、棘皮动物、半索动物、尾索动物、头索动物依次进化而来。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。脊椎动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。包括圆口类、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等六大类。

脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在肌肉里面，这个亚门的种类拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊骨中间。

脊椎动物亚门动物的骨骼是内骨骼，有软骨也有硬骨。在动物成长时，以脊柱构成支撑躯干的主梁，脊柱和其它内骨骼系统支持整个体型。因此脊椎动物可以比无脊动物体积大，而且平均体量也大于无脊椎动物。大多数脊椎动物的骨架包括头骨，脊梁骨和两对躯肢。有些特化程度较深的脊椎动物没有两对手脚，如鲸和蛇。

除具脊索动物共同特征外，脊椎动物出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。

大多数脊椎动物种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲除外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。

脊椎动物中，原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。

圆口纲是脊椎动物中最低等的一级。脊椎动物，除圆口纲外，其它种类均有上、下颌。颌的出现是脊椎动物进化中的一次重大革命，无颌类只能被动地过滤水中的细小有机体，而有颌类可用颌主动摄取食物。

循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能。

脊椎动物中，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对附肢。

小结：脊椎动物有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在肌肉里面，这个亚门的种类拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。脊椎动物靠硬骨质的脊椎骨及周围内骨骼系统支撑机体；脊椎动物，除圆口纲外，其它种类均有上、下颌。脊椎动物已经有了逐渐完善的内骨骼关节系统。脊椎动物（包括人）拥有所有的体能模式，包括：水中体能模式，陆地地面体能模式，飞行体能模式，攀爬悬吊体能模式，站立体能模式和坐姿体能模式。

4、由尾索动物到脊椎动物，运动系统进化小结：

尾索动物虽然是进化中半索动物到脊椎动物的过渡类型，但是仍具有庞大的2000多个物种，说明尾索动物尚具有一定的横向演化稳定性。头索动物是脊索动物门中，由尾索动物进化到脊椎动物真正的过渡类型，已知种类只有30余种，说明头索动物具有更强的纵向进化倾向，这为脊椎动物登上动物进化的舞台奠定了基础。

参考内容：

[4]蓝色动物学

精选留言

奎木狼赞：3

不是进化，是演化。复杂程度越高，不完全等于进化。

作者赞：6

《地球大灾变时，哪类动物更容易活下来？——继续者广义体能论13》会专门讲纵向进化与横向演化的区别，以及动物进化的三大特点。西方把一切动物演变都叫做进化，是殖民时代服务于殖民政治的；而今天西方把一切动物演变都叫做演化，是服务于金融奴隶制身份政治。其实进化和演化同时存在，是二维系统。

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